Rhyacotritonidae

-Female salamanders in the suborder Salamandroidea store sperm in cloacal glands called spermathecae. Scanning electron… (More)

Phylogenetic relationships among the salamander families have been difficult to resolve, largely because the window of time in… (More)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8<lb>Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11<lb>Materials and Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13<lb>Conventions and Abbreviations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13<lb>General Analytical Approach: Theoretical Considerations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13<lb>Taxon Sampling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14<lb>Character Sampling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15<lb>Laboratory Protocols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17<lb>Sequence Preanalysis: Heuristic Error Checking . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17<lb>Molecular Sequence Formatting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17<lb>Analytical Strategy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18<lb>Review of Current Taxonomy, the Questions, and Taxon Sampling . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22<lb>Comparability of Systematic Studies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22<lb>Amphibia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23<lb>Gymnophiona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24<lb>Rhinatrematidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25<lb>Ichthyophiidae and Uraeotyphlidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25<lb>Scolecomorphidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25<lb>Typhlonectidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25<lb>‘‘Caeciliidae’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25<lb>Caudata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26<lb>Sirenidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26<lb>Hynobiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28<lb>Cryptobranchidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28<lb>Proteidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28<lb>Rhyacotritonidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30<lb>Amphiumidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30<lb>Plethodontidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30<lb>Salamandridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36<lb>Dicamptodontidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37<lb>Ambystomatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37<lb>Anura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38<lb>‘‘Primitive’’ Frogs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41<lb>Ascaphidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41<lb>Leiopelmatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41<lb>Discoglossidae and Bombinatoridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44<lb>‘‘Transitional’’ Frogs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45<lb>Pipoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46<lb>Rhinophrynidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47<lb>Pipidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47<lb>Pelobatoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48<lb>Pelobatidae and Scaphiopodidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49<lb>Pelodytidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49<lb>Megophryidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49<lb>‘‘Advanced’’ Frogs—Neobatrachia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50<lb>‘‘Hyloidea’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52<lb>Heleophrynidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52<lb>Sooglossidae and Nasikabatrachidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53<lb>Limnodynastidae, Myobatrachidae, and Rheobatrachidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53<lb>‘‘Leptodactylidae’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56<lb>‘‘Ceratophryinae’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57<lb>‘‘Cycloramphinae’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 4<lb>NO. 297<lb>BULLETIN AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY Eleutherodactylinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60<lb>Leptodactylinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61<lb>‘‘Telmatobiinae’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61<lb>‘‘Hemiphractinae’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62<lb>Brachycephalidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63<lb>Rhinodermatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63<lb>Dendrobatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63<lb>Allophrynidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64<lb>Centrolenidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64<lb>Hylidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64<lb>Hylinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64<lb>Pelodryadinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65<lb>Phyllomedusinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65<lb>Bufonidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67<lb>Ranoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70<lb>Arthroleptidae, Astylosternidae, and Hyperoliidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72<lb>Arthroleptidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72<lb>Astylosternidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72<lb>Hyperoliidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74<lb>Hemisotidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74<lb>Microhylidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75<lb>Scaphiophyrninae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77<lb>Asterophryinae and Genyophryninae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77<lb>Brevicipitinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78<lb>Cophylinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78<lb>Dyscophinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79<lb>Melanobatrachinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79<lb>Microhylinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80<lb>Phrynomerinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80<lb>‘‘Ranidae’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81<lb>Ceratobatrachinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81<lb>Conrauinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83<lb>Dicroglossinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83<lb>Lankanectinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89<lb>Micrixalinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90<lb>Nyctibatrachinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91<lb>Petropedetinae, Phrynobatrachinae, and Pyxicephalinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91<lb>Ptychadeninae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93<lb>‘‘Raninae’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93<lb>Ranixalinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106<lb>Rhacophoridae and Mantellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106<lb>Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110<lb>Sequence Length Variation and Notes on Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110<lb>Topological Results and Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111<lb>Outgroup Relationships . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112<lb>Amphibia (Lissamphibia) and Batrachia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112<lb>Gymnophiona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113<lb>Caudata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114<lb>Hynobiidae and Cryptobranchidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114<lb>Sirenidae and Proteidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116<lb>Rhyacotritonidae and Amphiumidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116<lb>Plethodontidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116<lb>Salamandridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 2006<lb>5<lb>FROST ET AL.: AMPHIBIAN TREE OF LIFE Dicamptodontidae and Ambystomatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118<lb>Anura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118<lb>Ascaphidae and Leiopelmatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118<lb>Pipidae and Rhinophrynidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119<lb>Discoglossidae and Bombinatoridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121<lb>Pelobatoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121<lb>Neobatrachia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121<lb>Heleophrynidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121<lb>Hyloidea, excluding Heleophrynidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121<lb>Sooglossidae and Nasikabatrachidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122<lb>Myobatrachidae, Limnodynastidae, and Rheobatrachidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123<lb>‘‘Leptodactylidae’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123<lb>‘‘Telmatobiinae’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123<lb>‘‘Hemiphractinae’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127<lb>Eleutherodactylinae and Brachycephalidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127<lb>‘‘Leptodactylinae’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127<lb>‘‘Ceratophryinae’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128<lb>‘‘Cycloramphinae’’ and Rhinodermatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128<lb>Centrolenidae and Allophrynidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130<lb>Brachycephalidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130<lb>Rhinodermatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130<lb>Dendrobatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130<lb>Hylidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130<lb>Bufonidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131<lb>Ranoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131<lb>Microhylidae and Hemisotidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131<lb>Arthroleptidae, Astylosternidae, and Hyperoliidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134<lb>Ranidae, Mantellidae and Rhacophoridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134<lb>Mantellidae and Rhacophoridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141<lb>A Taxonomy of Living Amphibians . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141<lb>Taxonomic Accounts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147<lb>Amphibia Gray, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164<lb>Gymnophiona Müller, 1832 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165<lb>Rhinatrematidae Nussbaum, 1977 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165<lb>Stegokrotaphia Cannatella and Hillis, 1993 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166<lb>Ichthyophiidae Taylor, 1968 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166<lb>Caeciliidae Rafinesque, 1814 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167<lb>Batrachia Latreille, 1800 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168<lb>Caudata Fischer von Waldheim, 1813 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169<lb>Cryptobranchoidei Noble, 1931 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170<lb>Cryptobranchidae Fitzinger, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170<lb>Hynobiidae Cope, 1859 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170<lb>Diadectosalamandroidei new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171<lb>Hydatinosalamandroidei new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171<lb>Perennibranchia Latreille, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172<lb>Proteidae Gray, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172<lb>Sirenidae Gray, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173<lb>Treptobranchia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173<lb>Ambystomatidae Gray, 1850 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174<lb>Salamandridae Goldfuss, 1820 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174<lb>Plethosalamandroidei new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175<lb>Rhyacotritonidae Tihen, 1958 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176<lb>Xenosalamandroidei new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 6<lb>NO. 297<lb>BULLETIN AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY Amphiumidae Gray, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176<lb>Plethodontidae Gray, 1850 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177<lb>Anura Fischer von Waldheim, 1813 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178<lb>Leiopelmatidae Mivart, 1869 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179<lb>Lalagobatrachia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180<lb>Xenoanura Savage, 1973 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181<lb>Pipidae Gray, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182<lb>Rhinophrynidae Günther, 1859 ‘‘1858’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183<lb>Sokolanura new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183<lb>Costata Lataste, 1879 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184<lb>Alytidae Fitzinger, 1843 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184<lb>Bombinatoridae Gray, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185<lb>Acosmanura Savage, 1973 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185<lb>Anomocoela Nicholls, 1916 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186<lb>Pelodytoidea Bonaparte, 1850 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187<lb>Pelodytidae Bonaparte, 1850 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187<lb>Scaphiopodidae Cope, 1865 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187<lb>Pelobatoidea Bonaparte, 1850 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188<lb>Pelobatidae Bonaparte, 1850 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188<lb>Megophryidae Bonaparte, 1850 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188<lb>Neobatrachia Reig, 1958 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189<lb>Heleophrynidae Noble, 1931 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190<lb>Pthanobatrachia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190<lb>Hyloides new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191<lb>Sooglossidae Noble, 1931 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191<lb>Notogaeanura new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192<lb>Australobatrachia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193<lb>Batrachophrynidae Cope, 1875 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193<lb>Myobatrachoidea Schlegel, 1850 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194<lb>Limnodynastidae Lynch, 1971 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194<lb>Myobatrachidae Schlegel, 1850 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195<lb>Nobleobatrachia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196<lb>Hemiphractidae Peters, 1862 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196<lb>Meridianura new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196<lb>Brachycephalidae Günther, 1858 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197<lb>Cladophrynia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201<lb>Cryptobatrachidae new family . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201<lb>Tinctanura new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201<lb>Amphignathodontidae Boulenger, 1882 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202<lb>Athesphatanura new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202<lb>Hylidae Rafinesque, 1815 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202<lb>Hylinae Rafinesque, 1815 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203<lb>Pelodryadinae Günther, 1858 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204<lb>Phyllomedusinae Günther, 1858 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205<lb>Leptodactyliformes new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205<lb>Diphyabatrachia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205<lb>Centrolenidae Taylor, 1951 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206<lb>Leptodactylidae Werner, 1896 (1838) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207<lb>Chthonobatrachia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208<lb>Ceratophryidae Tschudi, 1838 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208<lb>Hesticobatrachia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209<lb>Cycloramphidae Bonaparte, 1850 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210<lb>Agastorophrynia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210<lb>Dendrobatoidea Cope, 1865 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211 2006<lb>7<lb>FROST ET AL.: AMPHIBIAN TREE OF LIFE Thoropidae new family . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211<lb>Dendrobatidae Cope, 1865 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211<lb>Bufonidae Gray, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213<lb>Ranoides new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223<lb>Allodapanura new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224<lb>Microhylidae Günther, 1858 (1843) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224<lb>Asterophryinae Günther, 1858 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227<lb>Cophylinae Cope, 1889 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227<lb>Dyscophinae Boulenger, 1882 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228<lb>Gastrophryninae Fitzinger, 1843 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228<lb>Melanobatrachinae Noble, 1931 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229<lb>Microhylinae Günther, 1858 (1843) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229<lb>Scaphiophryninae Laurent, 1946 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230<lb>Afrobatrachia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231<lb>Xenosyneunitanura new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231<lb>Brevicipitidae Bonaparte, 1850 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231<lb>Hemisotidae Cope, 1867 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232<lb>Laurentobatrachia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232<lb>Hyperoliidae Laurent, 1943 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232<lb>Arthroleptidae Mivart, 1869 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233<lb>Natatanura new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234<lb>Ptychadenidae Dubois, 1987 ‘‘1986’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235<lb>Victoranura new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235<lb>Ceratobatrachidae Boulenger, 1884 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236<lb>Telmatobatrachia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236<lb>Micrixalidae Dubois, Ohler, and Biju, 2001 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237<lb>Ametrobatrachia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237<lb>Africanura new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237<lb>Phrynobatrachidae Laurent, 1940 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237<lb>Pyxicephaloidea Bonaparte, 1850 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238<lb>Petropedetidae Noble, 1931 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238<lb>Pyxicephalidae Bonaparte, 1850 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240<lb>Saukrobatrachia new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241<lb>Dicroglossidae Anderson, 1871 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241<lb>Dicroglossinae Anderson, 1871 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241<lb>Occidozyginae Fei, Ye, and Huang, 1991 ‘‘1990’’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243<lb>Aglaioanura new taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243<lb>Rhacophoroidea Hoffman, 1932 (1858) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243<lb>Mantellidae Laurent, 1946 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244<lb>Rhacophoridae Hoffman, 1932 (1858) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245<lb>Ranoidea Rafinesque, 1814 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247<lb>Nyctibatrachidae Blommers-Schlösser, 1993 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247<lb>Ranidae Rafinesque, 1814 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248<lb>Acknowledgments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255<lb>References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257<lb>Appendix 1. Voucher and DNA Locus Information . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292<lb>Appendix 2. Accession Numbers for Genbank Sequences Used in This Study . . . . . . . . 322<lb>Appendix 3. Base-Pair Length of 28S Fragment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324<lb>Appendix 4. Branch Lengths, Bremer Support, and Jackknife Values by Branch . . . . . . 326<lb>Appendix 5. DNA Sequence Transformations for Selected Branches/Taxa . . . . . . . . . . . 330<lb>Appendix 6. Nomenclatural Notes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355<lb>Appendix 7. New and Revived Combinations and Clarifications Regarding<lb>Taxonomic Content . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359 

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