Quanta explanation of vison

Abstract

In determining the smallest amount of energy necessary for vision fluctuating results are found: a flash originating from a constant light source is sometimes seen and sometimes not. Out of the work of van der Velden it proved that the fluctuating phenomenon mentioned is due to the statistical behaviour of the light quanta: a pure quantum physical aspect. From his investigation on the seeing of flashes he concluded that 7° nasal from the fovea for rod vision of the dark adapted eye independent of the observer two quanta must be absorbed in the visual purple within about 0,02 seconds and within an area of the retina corresponding to a visual angle of about 10′ in order to perceive light. As it appeared to be possible to distinguish between the physical and physiological aspect of vision, it can be expected that by a consistent extension of such experiments other fundamental properties of the behaviour of the visual sense organ can be found. To this purpose are the experiments described in this paper performed. In Chapter I the two quanta theory, its fundamental experiments and our experimental confirmation for rod vision are discussed. Chapter II gives an exposition of threshold experiments for rod vision in which a larger number of combinations of visual angle d and flash time t are studied. It proved that deviations from the two quanta theory occur when t and d are large. These deviations can be explained by the fact that some time after the beginning of the flash the chance for a light perception is impeded. This state has developed after a time T (ca 0,1 sec.) and extends over an area O (about 20′). Chapter III deals with the investigation of cone vision. With the aid of the results of experiments on flashes on various places of the retina with monochromatic and heterochromatic light it is concluded that every receptor of the eye reacts at the absorption of a quantum with a nerve impulse to its nerve connection and a light impression is caused when a second quantum is absorbed in a receptor within a certain distance D of the first receptor and within a time τ after the absorption of the first quantum. The time τ is in our experiments independent of the place of the retina and of the kinds of excitated receptors (0,04 seconds), so that it is probable that the interaction between the two impulses in the nerve connections of the receptors always occur in a nerve element of the same kind. The distance D is in the fovea almost independent of the wavelength, so that this distance is almost equal for the several cone systems (2–4 minutes), 7° nasal from the fovea, D is for the cone system sensitive in the extreme red about 4′ and for the rod system 10′. For the development of the light impression it is indifferent whether the two quanta are absorbed in receptors of the same kind or not, so that a completely mutual dependence between the rod and cone systems in the periphery and between the cone systems in the fovea exist. In Chapter IV some general proporties of the nerve system are discussed. The general principles of the histology of the nervous system and the nervous transmission are reviewed. In according with the mutual dependence found by us between the several cone systems in the fovea we concluded that there exist mutual connections between the cones, somewhere in the visual pathways. Out of the work of Sherrington on the excitation of simple reflex arcs and of Eccles on the potential disturbances of nerve-elements it proved that the results of investigations from two fields of science, nerve-physiology and physiological optics are similar; the visual sense organ and simple reflex arcs are excitated by two impulses. In Chapter V experiments on the spectral sensitivity curve for rod and cone vision are presented. The shape of our foveal curves obtained with the aid of absolute threshold measurements differ from the curves usually found with luminosity experiments. In ours a few rather small peaks occur due to the intrinsic sensitivity curves of the seperate receptor systems. It seems out of the shape of the peaks that the half-width values of these intrinsic sensitivity curves are rather smaller and agree with these values for the “modulators” of Granit, contrary to the fundamental response curves found by other authors with luminosity experiments, which are all wider. No shift in the scale of Wave-lengths of the peaks for a deuteranomalous observer occurs, so that anomaly in trichomatic vision might be of nervous origin and has probably no photochemical foundation. The deviations from the “additional law” for small visual angles suggested by Bouma must be due to the chromatic aberration of the eye. Fundamental deviations from the additional law are impossible at the threshold of vision. In Chapter VI the behaviour of the brightness impression is studied with the aid of experiments on the comparison of the impression of flashes of different time and size. For peripheral vision it is found that for a certain brightness the average number of effective absorptions within 0,11 seconds within an area with 25′ diameter for rod vision and 4′ for cone vision must be constant. It is concluded that the impulses within the area and time mentioned co-operate to create the brightness impression. The brightness impression will generally increase when the average number of absorptions increases. For “red” cone vision in the area O 7° nasal from the fovea only one “red” cone is situated, so that in the extreme red all quanta necessary for a certain brightness impression must be absorbed within one cone. For rod vision the area O contains about 400 rods. The area O has the nature of a recipient unit, the time T of an averaging time. Chapter VII deals with the visual acuity. As far as the visual angle of the details of the test figure are large compared with the diameter of the recipient unit the behaviour of the visual acuity is similar to the behaviour of the threshold values and agrees with the two quanta explanation: at the threshold of recognition the intensity is proportional to visual acuity. When the details of the test figure are of the same order of magnitude as the diameter of the recipient unit deviations from the two quanta behaviour for simple threshold experiments occur due to the fact that within such an unit separate light sensations cannot be observed. In Chapter VIII some general aspects of vision are discussed in relation to the simultaneous and successive comparison of sensations. It is deduced that for the perception of differences in sensations the first and last averaging time T of the observation and moreover for the visual sense the border of the test spot are of special importance. The consequences of these facts are confronted with the deviations mentioned in chapter II, problems of the visual acuity and the influence of the retina grey. It is possible that the “psychological” considerations of this chapter are a paraphrase of the transmission of impulses by the nerve system and it is suggested that the on-effect, off-effect and on-off effect of nerve transmission has a close bearing on the problems of vision of this chapter. Bei der Messung der zu einer Lichtempfindung nötigen Minimal-energie werden wechselnde Resultate erhalten: Ein schwacher Lichtblitz, erzeugt von einer konstanten Lichtquelle, wurde nur wechselnd gesehen. Aus der Arbeit von vander Velden kann man ableiten, das diese wechselnde Wahrnehmung zurückzuführen ist auf das statistische Verhalten der Licht-quanta, also eine reine physikalische Angelegenheit ist. Van der Velden schloss aus seinen Untersuchungen, dass der Sehpurpur der Netzhaut-region 7° nasal von der Fovea im dunkeladaptierten Auge jeden Beobachters 2 Quanta absorbieren muss und zwar innerhalb 0,02 Sekunden und eines Sehwinkels von etwa 10′, um eine Lichtempfindung hervorzurufen. Da es somit möglich erscheint eine physikalische Betrachtungsweise des Sehvorganges von der physiologischen abzugrenzen, so kann erwartet werden, dass bei sinngemässer Ausbreitung solcher Versuche weitere fundamentale Eigentümlichkeiten des Sehorgans aufgefunden werden können. Dies war der Zweck der hier beschriebenen Experimente. Im Kapitel I wird die Zwei-quanten-theorie, die zugehörigen Grundversuche und unsere experimentelle Bestätigung derselben für das Stäbchensehen besprochen. Im Kapitel II werden die Versuche über die Schwellenwerte für das Stäbchensehen erörtet, in welchen der Einfluss des Sehwinkel d und der Expositionszeit t untersucht wurde. Es zeigte sich, dass Abweichungen von der Zweiquantenregel auftreten bei grossen Werten von t und d. Diese Abweichungen können erklärt werden durch die verminderte Wahrscheinlichkeit des Zustandekommens einer Lichtempfindung nach dem Beginn des Lichtreizes, welcher Zustand sich entwickelt nach der Zeit T (ca 0,1 sec) und sich ausbreitet über die Region O (ca 20′). Das Kapitel III behandelt die Untersuchungen des Zapfensehens. Aus Versuchen mit Lichtblitzen an verschiedenen Netzhautstellen mit mono- und heterochromatischem Licht wird gefolgert, dass jeder Photorezeptor erregt wird durch die Absorption von einem Quant und einen Impuls entlang seiner nervösen Verbindung schickt. Eine Lichtempfindung entsteht, wenn ein zweites Quant absorbiert wird in einem zweiten Photorezeptor innerhalb des Abstand's D vom ersten und der Zeit τ nach der Absorption des ersten Quants. Die Zeit τ ist in unseren Versuchen unabhängig von der Netzhautstelle und von der Art der errregten Rezeptoren (0,04 sec), sodass möglicherweise die Interaktion zwischen den beiden Impulsen immer geschieht in dem gleichen nervösen Element. Der Abstand D ist in der Fovea ziemlich unabhängig von der Wellenlänge, sodass D ziemlich gleich ausfällt für verschiedene Zapfensysteme (2–4 Minuten). 7° nasal von der Fovea ist aber für die Zapfen im extremen Rot D 4′, für die Stäbchen D 10′. Für das Zustandekommen einer Lichtempfinding ist es gleichgültig, ob die zwei Quanten in Rezeptoren gleicher Art absorbiert werden oder nicht, sodass eine vollständige gegenseitige Abhängigkeit zwischen Stäbchen und Zapfen in der Peripherie der Netzhaut, und zwischen den Zapfen der Fovea besteht. Im Kapitel IV werden die Grundtatsachen der Funktion des nervösen Systems abgehandelt. Es wird erst eine Übersicht der allgemeinen Grundlagen der Histologie des Nervenssystems und der nervösen Übertragung gegeben. In Übereinstimmung mit der durch uns gefundenen gegenseitigen Abhängigkeit zwischen verschiedenen Zapfen der Fovea haben wir angenommen, dass auch wechselseitige Verbindungen zwischen den Zapfen irgendwo in der Sehbahn existieren. Sherrington's Untersuchungen über die Erregung des einfachen Reflexbogens und Eccles Arbeiten über die Potentialschwankungen in nervösen Elementen beweisen, dass die Forschungergebnisse der Nervenphysiologie und der physiologischen Optik identisch sind; Das Sehorgan und der einfache Reflexbogen werden erregt durch zwei Impulse. Im Kapitel V werden Versuche mitgeteilt über die spektrale Empfindlichkeitskurve für Stäbchen und Zapfen. Die Form unserer Foveakurven, erhalten durch Messungen der absoluten Schwellenwerte, unterscheidet sich von der der üblichen Helligkeitskurven. Die wenigen, ziemlich schmallen Gipfel unserer Kurve rühren her von den eigentlichen Empfindlichkeitskurven der einzelnen Rezeptoren. Die Gipfelformen zeigen, dass die Halbwerts-werte dieser Teilkurven ziemlich schmall sind und übereinstimmen mit den Wirten der “Modulatoren” von Granit, während sie den weiteren Kurven anderer Autoren als Grundempfindungskurven in Helligkeitmessungen bestimmt, wiedersprechen. Keine Wellenlängenverschiebung konnte bei Deuteranomalen beobachtet werden, sodass das Sehen anomaler Trichromaten nicht photochemisch gegründet erscheint, sondern nervösen Ursprungs sein muss. Die Abweichung der “Summationsregel” für kleine Sehwinkel, sowie sie B o u m a annahm, muss als verursacht durch die chromatische Aberration des Auges angesehen werden. In der Nähe der absoluten Schwelle können keine fundamentalen Abweichungen vorkommen. Im Kapitel VI wird das Verhalten der Helligkeitsempfindung studiert mittels des Vergleiches von Lichtblitzen von verschiedener Dauer und Grösse. Für das periphere Sehen muss bei bestimmter Helligkeit die mittlere Zahl der effektiven Absorptionen innerhalb 0,11 Sekunden und eines Areales von 25′ Durchmesser für das Stäbchensehen und 4′ für das Zapfensehen konstant sein. Es ist wohl sicher, dass die Impulse innerhalb der angegebenen Zeiten und Areale zum Hervorrufen einer Helligkeitsempfindung zusammenarbeiten. Diese Helligkeitsempfindung nimmt in Allgemeinen mit der Zahl der Absorptionen zu. Für das “Rotzapfen” - sehen im Gebiet 7° nasal von der Fovea, müssen alle absorbierten Quanten im extremen Rot in einem Zapfen absorbiert werden, da sich dort höchstens ein Rotzapfen befindet, während für das Stäbchensehen dort etwa 400 Stäbchen zur Verfügung sind. Das Gebiet O hat den Charakter einer Rezeptoreinheit, die Zeit T den einer mittleren Zeit. Das Kapitel VII ist der Sehschärfe geweiht. Insofern der Sehwinkel eines Details der Testfigur gross ist im Vergleich zum Durchmesser der Rezeptoreinheit, insofern verhält sich die Sehschärfe wie die Schwellenwerte und stimmt überein mit dem Zweiquanten-theorem. In minimum recognoscibile ist die Sehschärfe proportional der Intensität. Wenn die Details der Testfigur von der gleichen Grössenordnung sind wie der Durchmesser der Rezeptoreinheit, dann treten Abweichungen von der Zweiquantenregel bei Schwellenwertsbestimmungen auf, weil in einer solchen Einheit nicht verschiedene Lichtempfindungen hervorgerufen werden können. Im Kapitel VIII werden der simultane und suksessive Vergleich von Lichtempfindungen besprochen und abgeleitet, dass zur Perzeption von Empfindungsunterschieden die erste und letzte Zeit T der Beobachtung und somit für den Sehakt schlechthin die Grenzen des Testfleckes von besonderer Wichtigkeit sind. Die Konsequenzen dieser Tatsachen werden den im Kapitel II erörterten Abweichungen gegenübergestellt als Probleme der Sehschärfe und des Einflusses des Eigengraus der Netzhaut. Diese “psychologischen” Überlegungen können ein Paraphrase der Impulsübertragung im Nervensystem sein und es wird annehmlich gemacht, dass der “on-Effekt”, “off-Effekt” und ”on-off-Effekt” der nervösen Übertragung in enger Beziehung steht zu den im letzten Kapitel behandelten Problemen des Sehens.

DOI: 10.1007/BF00141314

17 Figures and Tables

Cite this paper

@article{Bouman2004QuantaEO, title={Quanta explanation of vison}, author={Maarten A. Bouman}, journal={Documenta Ophthalmologica}, year={2004}, volume={4}, pages={23-115} }