Morphologie und funktion der malachiidenmundwerkzeuge unter besonderer berücksichtigung von Malachtus bipustulatus L. (Coleopt., Malacodermata)

Abstract

1. Wie Freilandbeobachtungen und Darmuntersuchungen zeigen, sind unsere mitteleuropäischen Malachüden vorwiegend Pollenfresser. Gräser werden als Hauptfraßpflanzen bevorzugt, doch manche Arten verschmähen auch tierische Zukost nicht. An diese Ernährungsweise sind ihre alle dem gleichen Typ angehörenden Mundwerkzeuge weitgehend angepaßt. 2. Hauptuntersuchungsobjekt und damit Repräsentant dieses Typs war Malachius bipustulatus, dessen Mundwerkzeuge mit 14 anderen Malachiiden-Arten morphologisch verglichen wurden. 3. Die Tätigkeit der Mundwerkzeuge bei der Aufnahme des Pollens wurde analysiert. Direkte Beobachtungen wurden durch Experiment und Modell unterstützt. 4. Die Mundwerkzeuge der Malachiiden sind kauend. Während die Mandibeln stark sklerotisiert sind, zeichnen sich die übrigen an Nahrungsaufnahme und Nahrungsförderung beteiligten Mundteile durch Weichhäutigkeit aus. 5. Die weichhäutigen Chitinflächen von Labium und Lacinia sind dicht mit beweglich eingelenkten, löffelartigen Borsten besetzt (Löffelborsten). Die Distalregion der Galea trägt trompetenförmig verbreiterte Borsten (Trompetenborsten). Nur bei Troglops albicans und Ebaeus affinis fehlen Trompetenborsten; dafür schaffen cuticulare Strukturen eine rauhe Oberfläche. 6. Geschlechtsunterschiede zeigen die Mundwerkzeuge der in dieser Arbeit untersuchten Malachiiden nicht, auch nicht hinsichtlich ihrer Ausstattung mit Sinneselementen. 7. Die Mandibeln aller untersuchten Arten sind völlig symmetrisch gebaut. Sie haben vorne immer zwei Schneidezähne (Incisivi), eine schmale Kaufläche (Mola) und eine weichhäutige, mit zahlreichen Trichomen besetzte Postmola. Außerdem ist eine weiche, lappige Lacinia mobilis vorhanden. 8. Die Mandibeln aller untersuchten Malachius-Arten sowie die von Troglops albicans haben gleichlange Apicalzähne und eine ungezähnte schmale Kaufläche. Alle anderen Arten, die ich überprüfte, zeichnen sich durch größeren Dorsal- und kleineren Ventralzahn aus. Bei Axinotarsus pulicarius und Axinotarsus marginalis ist der dorsale Rand der Kaufläche mit kleinen Zähnchen besetzt. 9. Durch die völlige Symmetrie der Mandibeln bedingt fungiert beim Freßakt, jeweils im Wechsel, eine Mandibal als Aufnahmeorgan der anderen und umgekehrt. Dadurch kann gleichzeitig bei jedem Kauakt sowohl geschnitten als auch gekaut werden. Dies ist nur durch eine besondere Einlenkung der Mandibeln in der Kopfkapsel und eine Phasenverschiebung bei ihrer Bewegung möglich. 10. An der Aufnahme und dem Transport des Pollens durch den Mund bis zum Pharynx sind alle Mundwerkzeuge beteiligt. Die Mandibeln wirken sowohl als Kau- und Schneide-, als auch als Förderapparat. 11. Zur Pollenaufnahme werden die Maxillen nach vorn bewegt und die vorgestreckten Galeae tupfend in den Pollen eingetaucht. Die Pollenkörner haften durch Adhäsion an den Endplatten der Trompetenborsten oder werden zwischen den Borsten eingeklemmt. 12. Bei der Rückbewegung der Galeae streifen diese über das Labium und die dort gelenkig inserierten, mit ihrer Innenseite median gerichteten und senkrecht hochklappbaren Löffelborsten. Diese stellen sich beim Durchgleiten der Trompetenborsten auf, streifen den Pollen ab und geben ihn durch Zurückschnellen in die Ruhelage für den Weitertransport frei. 13. In der Anfangsphase der nächsten Raffbewegung der Maxillen gleiten die Löffelborsten der Laciniae durch die Löffelborstenreihen des Labiums und kehren den Pollen in die Präoralhöhle zwischen die Kauflächen der Mandibeln. 14. Synchrones Rückbewegen von Labrum-Epipharynx und Labium-Hypopharynx sowie das Spiel der Mandibeln schaffen die Pollennahrung bis zum Pharynxeingang. 15. Mit den Trompetenborsten der Malachiiden wurde ein völlig neuer Typ der Pollenaufnahme dienender Borstenelemente entdeckt. Ihre vertieften Endflächen können sich den besonders glatten Gramineen-Pollenkörnern eng anlegen und die adhäsionsfördernden Kontaktflüssigkeiten (Kittstoffe — ölartige Stoffe auf der Pollenoberfläche verschiedener Gramineen —, Speichel, Wasser) gut aufnehmen und festhalten. 16. Pollen kann auch dadurch aufgenommen werden, daß die Käfer beim Putzen ihre Beine durch die Mundwerkzeuge ziehen und dabei anhaftende Pollenkörner abstreifen (akzessorische Nahrungsaufnahme). 17. Labium, Maxillen und Labrum von Malachius bipustulatus sind speziell an Pollennahrung angepaßte Mundteile; dagegen stellen die Mandibeln eine Kombination aus Carnivoren-, Phytophagen-, Omnivoren-und Pollenfressermandibeln dar. Ihre Bezahnung ist zweifellos ein Merkmal ursprünglich carnivorer Lebensweise und könnte zur Befreiung aus der Puppenwiege noch funktionelle Bedeutung haben. Wie Freilandbeobachtungen und Darmuntersuchungen zeigen, sind unsere mitteleuropäischen Malachüden vorwiegend Pollenfresser. Gräser werden als Hauptfraßpflanzen bevorzugt, doch manche Arten verschmähen auch tierische Zukost nicht. An diese Ernährungsweise sind ihre alle dem gleichen Typ angehörenden Mundwerkzeuge weitgehend angepaßt. Hauptuntersuchungsobjekt und damit Repräsentant dieses Typs war Malachius bipustulatus, dessen Mundwerkzeuge mit 14 anderen Malachiiden-Arten morphologisch verglichen wurden. Die Tätigkeit der Mundwerkzeuge bei der Aufnahme des Pollens wurde analysiert. Direkte Beobachtungen wurden durch Experiment und Modell unterstützt. Die Mundwerkzeuge der Malachiiden sind kauend. Während die Mandibeln stark sklerotisiert sind, zeichnen sich die übrigen an Nahrungsaufnahme und Nahrungsförderung beteiligten Mundteile durch Weichhäutigkeit aus. Die weichhäutigen Chitinflächen von Labium und Lacinia sind dicht mit beweglich eingelenkten, löffelartigen Borsten besetzt (Löffelborsten). Die Distalregion der Galea trägt trompetenförmig verbreiterte Borsten (Trompetenborsten). Nur bei Troglops albicans und Ebaeus affinis fehlen Trompetenborsten; dafür schaffen cuticulare Strukturen eine rauhe Oberfläche. Geschlechtsunterschiede zeigen die Mundwerkzeuge der in dieser Arbeit untersuchten Malachiiden nicht, auch nicht hinsichtlich ihrer Ausstattung mit Sinneselementen. Die Mandibeln aller untersuchten Arten sind völlig symmetrisch gebaut. Sie haben vorne immer zwei Schneidezähne (Incisivi), eine schmale Kaufläche (Mola) und eine weichhäutige, mit zahlreichen Trichomen besetzte Postmola. Außerdem ist eine weiche, lappige Lacinia mobilis vorhanden. Die Mandibeln aller untersuchten Malachius-Arten sowie die von Troglops albicans haben gleichlange Apicalzähne und eine ungezähnte schmale Kaufläche. Alle anderen Arten, die ich überprüfte, zeichnen sich durch größeren Dorsal- und kleineren Ventralzahn aus. Bei Axinotarsus pulicarius und Axinotarsus marginalis ist der dorsale Rand der Kaufläche mit kleinen Zähnchen besetzt. Durch die völlige Symmetrie der Mandibeln bedingt fungiert beim Freßakt, jeweils im Wechsel, eine Mandibal als Aufnahmeorgan der anderen und umgekehrt. Dadurch kann gleichzeitig bei jedem Kauakt sowohl geschnitten als auch gekaut werden. Dies ist nur durch eine besondere Einlenkung der Mandibeln in der Kopfkapsel und eine Phasenverschiebung bei ihrer Bewegung möglich. An der Aufnahme und dem Transport des Pollens durch den Mund bis zum Pharynx sind alle Mundwerkzeuge beteiligt. Die Mandibeln wirken sowohl als Kau- und Schneide-, als auch als Förderapparat. Zur Pollenaufnahme werden die Maxillen nach vorn bewegt und die vorgestreckten Galeae tupfend in den Pollen eingetaucht. Die Pollenkörner haften durch Adhäsion an den Endplatten der Trompetenborsten oder werden zwischen den Borsten eingeklemmt. Bei der Rückbewegung der Galeae streifen diese über das Labium und die dort gelenkig inserierten, mit ihrer Innenseite median gerichteten und senkrecht hochklappbaren Löffelborsten. Diese stellen sich beim Durchgleiten der Trompetenborsten auf, streifen den Pollen ab und geben ihn durch Zurückschnellen in die Ruhelage für den Weitertransport frei. In der Anfangsphase der nächsten Raffbewegung der Maxillen gleiten die Löffelborsten der Laciniae durch die Löffelborstenreihen des Labiums und kehren den Pollen in die Präoralhöhle zwischen die Kauflächen der Mandibeln. Synchrones Rückbewegen von Labrum-Epipharynx und Labium-Hypopharynx sowie das Spiel der Mandibeln schaffen die Pollennahrung bis zum Pharynxeingang. Mit den Trompetenborsten der Malachiiden wurde ein völlig neuer Typ der Pollenaufnahme dienender Borstenelemente entdeckt. Ihre vertieften Endflächen können sich den besonders glatten Gramineen-Pollenkörnern eng anlegen und die adhäsionsfördernden Kontaktflüssigkeiten (Kittstoffe — ölartige Stoffe auf der Pollenoberfläche verschiedener Gramineen —, Speichel, Wasser) gut aufnehmen und festhalten. Pollen kann auch dadurch aufgenommen werden, daß die Käfer beim Putzen ihre Beine durch die Mundwerkzeuge ziehen und dabei anhaftende Pollenkörner abstreifen (akzessorische Nahrungsaufnahme). Labium, Maxillen und Labrum von Malachius bipustulatus sind speziell an Pollennahrung angepaßte Mundteile; dagegen stellen die Mandibeln eine Kombination aus Carnivoren-, Phytophagen-, Omnivoren-und Pollenfressermandibeln dar. Ihre Bezahnung ist zweifellos ein Merkmal ursprünglich carnivorer Lebensweise und könnte zur Befreiung aus der Puppenwiege noch funktionelle Bedeutung haben.

DOI: 10.1007/BF00424639

Cite this paper

@article{Schicha2004MorphologieUF, title={Morphologie und funktion der malachiidenmundwerkzeuge unter besonderer ber{\"{u}cksichtigung von Malachtus bipustulatus L. (Coleopt., Malacodermata)}, author={Dr. Eberhard Schicha}, journal={Zeitschrift f{\"{u}r Morphologie und {\"{O}kologie der Tiere}, year={2004}, volume={60}, pages={376-433} }